В начало

Продуктивность экосистем (Тема)

Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выра­женное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), харак­теризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животныхвторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образо­валась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800–1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300–400 т/га, а в травянистых сообще­ствах обычно не выходит за пределы 3–5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сход­ных условиях существования по продуктивности могут мало раз­личаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

Б = SП – SД

где Б биомасса в данный момент времени, П годовая про­дукция, Д дыхание. Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5–1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2–1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время. Часть этого органического веще­ства и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, "уходит в геологию".

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, пре­рывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кис­лая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органи­ческого вещества также обусловливается недостатком кислоро­да или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20–25 т/га/год) и био­массой (до 700–1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая "легкими планеты". В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6–10 т/га) и биомасса (300–400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин "легкие пла­неты" не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регио­нов. Только здесь сохранились до настоящего времени мало зат­ронутые человеческой деятельностью экосистемы. В этом отно­шении резко выделяются Канада и Россия, где таких террито­рий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50–60%. В США к аналогичным лесам относят не более 5%, а во многих других странах эта цифра близка к нулю. Неудиви­тельно, что экологические пространства привлекают присталь­ное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для стабилизации биосферных процессов планеты в целом.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10–15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50–60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п. В этом отношении положительно выделяются обыч­но буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на едини­цу поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в период кульминации рос­та до 15–20 т/га).

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ос­лаблению организмов или ассимиляционного аппарата, укора­чиванию продолжительности жизни растений в целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к определенным воздействиям видов (преж­де всего, обновляющих ассимиляционный аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промыш­ленных предприятий (на промплощадках) используется и ис­кусственное дождевание для смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов, отрав­ляющих организмы.

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие "шероховатости" полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской области (средние данные за 7 лет) поступило за год 208 мм, или 2080 м3/га влаги под лиственным (береза, осина) лесом, 151 мм (1510 м3/га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070 м3/га) под травянистой растительностью лугового типа.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем пер­вичной продукции образуется в морях и океанах, на долю кото­рых приходится около 70% поверхности Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осу­ществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964–1974 гг., было установлено, что ос­новная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год в экосистемах Океана (табл. 2). Дело в том, что внутрен­ние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням на­земных экосистем (10–120 г/м2 за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700–800, а влажных тропических лесов – 200–220 г/м2.

Таблица. Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов Земного шара (Уиттекер, 1980)

Экосистемы

Пло­щадь, млн. км2

Растения

Продукция животных, млрд.т

 

 

Биомасса животных, млрд.т

 

 

продукция

биомасса

потреб­ление живот­ны­­ми,

млрд.т

т/га в год

глобальная,

млрд. т/год

т/га

глоба­льная,

млрд.т

 

 

 

 

 

 

 

 

Континентов

149

7,73

115,0

123,0

1837,0

7,8

0,909

1,005

Океана

361

1,52

55,0

0,1

3,9

20,2

3,045

0,997

Всего

510

3,33

170,0

3,6

1841

28,0

3,934

2,002

Возделываемые земли

14

6,50

9,1

10,0

14

0,09

0,009

0,006

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Второй вопрос, на который важно получить ответ: какие же экосистемы в пределах океана и суши являются наиболее про­дуктивными?

Еще В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наи­большей концентрации жизни, назвав их пленками и сгущения­ми живого вещества. Под пленками живого вещества понимается повышенное количество его на больших пространствах. В Океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обус­ловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых водах) до не­скольких сантиметров в загрязненных водах. Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и по­этому органическое вещество ее представлено вторичной про­дукцией, а количество его зависит в основном от поступления трупов организмов с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах также выделяют две пленки живо­го вещества. Приземная, заключенная между поверхностью по­чвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких десятков метров (леса). Вторая пленка почвенная. Эта пленка наиболее насыщена жизнью, во всяком случае, богата организмами. На 1 м2 почвенного слоя насчитывают милли­оны насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни мил­лионов микроорганизмов. Толщина данной пленки находится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богат­ства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько сантиметров, на черноземах, особенно тучных, до 2–3 метров.

Повышенные концентрации живого вещества в биосфере обычно приурочены к условиям так называемого "краевого эф­фекта" или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жизни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных экосистем поверхностная пленка»– это зона контакта атмосферы и водной среды, донная водной толщи и донных отложений, почвенная атмосферы и литосферы.

Примером повышенной продуктивности на стыках экосис­тем могут служить переходные экосистемы между лесом и по­лем ("опушечный эффект"), а в водных средах экосистемы, возникающие на стыках впадения рек в моря, океаны и озера и т.п.

Этими же закономерностями во многом обусловливаются упоминавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого вещества (наиболее высокопродуктивные экосистемы). Обычно в Океане выделяют следующие сгущения живого вещества:

1.       Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экоси­стемы в местах впадения рек в моря и океаны (эстуарии). Про­тяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.

2.       Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, филь-трационным типом питания многих организмов, видовым бо­гатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами.

3.       Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море).

4.       Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам Океана, где имеет место вос­ходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг – Up-welling). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов.

5.       Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгу­щения. Открыты эти экосистемы только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на боль­ших глубинах (2–3 тыс. метров), первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступаю­щих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосис­темы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгущениям живого вещества) относят:

1)      экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом;

2)      экосистемы пойм рек, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и био­генные вещества;

3)      экосистемы небольших внутренних водо­емов, богатые питательными веществами, а также

4)      экосисте­мы тропических лесов. Продуктивность других экосистем вид­на из табл. 3.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в Океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в Океане до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую пер­вичную продуктивность Океана, чем суши, по биомассе вторич­ной продукции эти экосистемы примерно равны (см. табл. 2).

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вме­сте с тем основная масса этой продукции поступает сразу в зве­но деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в Океане, значи­тельно большая часть первичной продукции отчуждается фито­фагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных, или цепей выедания.

Человек должен стремиться прежде всего сохранить высо­ко­продуктивные экосистемы. Они представляют как бы основ­ной каркас биосферы, и его разрушение связано с наиболее зна­чительными отрицательными последствиями.

 


Разблокировка Билайн Смарт
Разблокировка Билайн Смарт


Разблокировка МТС SMART Start
Разблокировка МТС SMART Start


iTunes Gift Card (Россия) 5000 рублей
iTunes Gift Card (Россия) 5000 рублей