В начало

Биогеохимические принципы (Лекция)

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Биогеохимические принципы В.И. Вернадского

2. Биотический круговорот

3. Вертикальная структура биосферы

 

1. Биогеохимические принципы В.И. Вернадского

Учение В.И. Вернадского – основателя биогеохимии и науки о биосфере – очень обширно и затрагивает многие аспекты глобальной экологии. Для понимания той работы, которую со­вершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Вернадский назвал биогео­химическими принципами.

I принцип: биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. Прогрессивная эволюция любой экосистемы ведет к увеличе­нию суммарного протока энергии через нее. Эта закономер­ность проявляется в способности живого к распространению, развитию, во "всеюдности жизни" (выражение В.И. Вернадского).

II принцип: эволюция видов в ходе геологического времени, приво­дящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в на­правлении, усиливающем биогенную миграцию атомов. Согласно этому принципу преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или "научились" полнее использовать химиче­скую энергию, запасенную в других организмах.

III принцип: живое вещество находится в непрерывном химиче­ском обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солн­ца. Этот принцип очень важен для понимания тех процессов, которые обычно называют самоорганизацией биологических структур.

 

2. Биотический круговорот

Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распа­дом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов, в биотиче­ский круговорот вовлечены важнейшие для биоты минераль­ные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет обо всей биосфере, называ­ют еще биогеохимическим круговоротом.

Для равновесия в экосфере огромное значение имеет глобаль­ная замкнутость биотического круговорота. Круговорот полно­стью замкнут, когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: 

                                                       (1)

Если же в каком-то из процессов наблюдается прирост или утечка ("дефект замкнутости") Δq, то замкнутость круговорота:  

δq=(q- δq)/q                                                        (2)

Тогда величина разомкнутости круговорота:

βq = 1 – δ = Δq/Δq                                                (3)

Эти величины можно выразить иначе, сопоставляя продолжи­тельность поддержания равенства расходов Т со временем ис­черпания резервуара ΔT при полной остановке процесса на­полнения:

δ T = (Т-А7)                                                        (4)

Аналогично:

βT = 1- δ T = ΔТ/Т                                                     (5)

Главным участником биотического круговорота является угле­род как основа органических веществ.

Масса углерода в экосфере в настоящее время составляет около 3600 Гт. Из них ≈ 600 Гт приходится на биомассу. Ежегодная нетто-биопродукция экосферы по углероду составляет ≈ 60 Гт. Такое же количество освобождается в процессах дыхания и дест­рукции. Несмотря на то, что фотосинтез и деструкция органики разделены в пространстве и во времени, проходят множество промежуточных этапов и обусловлены деятельностью колоссаль­ного числа различных экосистем, их равенство в экосфере в це­лом поддерживается с исключительно высокой точностью.

Поток синтеза и разложения органического углерода: qB = 60   Гт/год.

Запас органического углерода в экосфере: Мв = 3600 Гт.

Период обновления углерода экосферы: ΔТB  = МB = 60 лет  (для биомассы этот период ≈ 10 лет).

Скорость поступления углерода в атмосферу из недр (при вул­канической деятельности) и из космоса относительно невели­ка:   qA  = 0,014 Гт/год.

Запас СО2 в атмосфере Ма = 700 Гт. Отсюда ΔТа = Ma/Qa = 5-104 лет. Это время можно считать минимальным сроком поддержания концентрации углерода в атмосфере в пределах колебаний современного уровня, т. е. Та, хотя многие данные указывают на гораздо большую продолжительность. Тем более что поступление углерода длительное время уравновешивалось его захоронением в недрах. Итак, в соответствии с (5) максимальная разомкнутость биоти­ческого круговорота углерода:  βT = 60/50000 = 0,0012.

Детальный количественный анализ круговорота углерода в эко­сфере провел В.Г. Горшков (1990). Он отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов мо­гут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности, по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время, равное 105 лет, сохраняет порядок величины. Но, судя по приведен­ным выше данным, время оборота углекислого газа в атмосфе­ре за счет деятельности биоты составляет всего 10 лет.

Отсюда ΔТа  = 0,0001.

Следовательно, потоки синтеза и распада органических веществ в экосфере совпадают с точностью до 104, замкнуты с точно­стью до   103  и, значит, скоррелированы с точностью до 107.

Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссаль­ный резервуар свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоро­том. Общее отношение связанного азота к азоту в природе рав­но 1:100000. Энергия химической связи в молекуле азота очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами, ки­слородом или водородом (процесс азотфиксации) требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при t≈500°С и давлении ≈ 300 атм.

В экосфере фиксация азота осуществляется несколькими груп­пами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации – около 90 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с по­мощью сложного ферментного комплекса, защищенного от из­бытка кислорода специальным растительным гемоглобином.

Непосредственный продукт биофиксации – аминогруппа NH2 – включается в круговорот, в котором участвуют уже все орга­низмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратобразующие и де­нитрифицирующие бактерии.

Продукты первых двух (нитрит и нитрат) вместе с аммонием составляют основу азотного питания растений, грибов и боль­шинства других микроорганизмов, которые образуют амино­кислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с осво­бождением NH4+, и цикл повторяется. Денитрифицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.

Круговорот азота в экосфере сопряжен с круговоротом углеро­да, т. к. соотношение между этими элементами в составе гло­бальной биомассы постоянно: C:N = 55:1. Соответственно и кру­говорот азота составляет около 1 Гт/год. Он замкнут настоль­ко, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, т. к. доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом – приблизительно в 40 раз.

В отличие от углерода и азота, резервуары доступного для био­ты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 160 Гт/год, а общее количество в пределах экосферы – поряд­ка 1014 т.

Кислород на Земле – первый по распространенности элемент его содержание (в весовых процентах) в атмосфере – 23,1; в экосфере (в составе сухой органики) – 44,8; в литосфере – 47,2; в гидросфере (в составе воды) – 86,9. Однако для водных организмов нужен кислород, растворенный в воде. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.

Содержание кислорода в атмосфере во много раз больше – 288 мг/л и на протяжении длительной геологической эпохи постоянно. Наземные животные довольно чувствительны к от­клонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.

С круговоротом кислорода тесно связано образование озона.

В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткой ультрафиоле­товой части солнечного спектра происходят ионизация и диссоциация части молекул кислорода; образуется атомарный ки­слород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон – трехатомный кислород:

 

hv 022О; О + О2 ↔ О3; ΔН = +141,9 кДж/моль                 (6)

 

Здесь hvквант света с длиной волны не более 225 нм.

На образование озона тратится около 5 % поступающей к Земле солнечной энергии – около 8,6 х 1015 Вт. Реакции легко обра­тимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая темпера­тура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 106 об.%; максимальная концентрация Оз – до 4–106 об.% достигается на высотах 20–25 км.

Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет большую защитную роль для всей экосферы, т. к. многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафио­лета. С этим связано одно из критических обстоятельств со­временной экологической обстановки, поскольку образование и содержание озона в атмосфере географически неравномерны.

Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но, в отличие от циклов углерода, кислорода и азота, цикл фосфора в экосфере существенно разомкнут, т.к. значительная часть континентального стока фосфатов остается в океаниче­ских осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антро­погенным вмешательством, поскольку человек нарушил мно­гие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточ­на. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервуары которых велики, но относительно мало доступны для биоты.

Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот в целом имеет замет­ный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в экосфе­ре определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения это – важнейшие свой­ства экосферы как динамической системы.

 

3. Вертикальная структура биосферы

Согласно современным представлениям биосфера – это свое­образная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами (Войткевич, Врон­ский, 1999). Прежде чем рассмотреть структуру биосферы, на­помним, что жизнь сосредоточена в трех геосферах: в атмо­сфере, гидросфере и литосфере.

Атмосфера – газообразная оболочка планеты, состоящая из сме­си различных газов, водяных паров и пыли. Земля, получая кос­мическую пыль и метеоритный материал, теряет самые легкие газы: водород и гелий. Атмосфера Земли насквозь пронизыва­ется мощной радиацией Солнца, определяющей тепловой ре­жим поверхности планеты, вызывающей диссоциацию молекул атмосферных газов и ионизацию атомов. Атмосферу делят на тропосферу, стратосферу, мезосферу, термосферу, экзосферу. Обширная часть разреженной верхней атмосферы состоит пре­имущественно из ионов. Эта область обозначается как ионо­сфера. Большая часть массы атмосферы имеет относительно однородный азотно-кислородный состав. В тропосфере во взве­шенном состоянии присутствуют также твердые и жидкие час­тицы, которые, как правило, называют аэрозолями. Главными составными частями атмосферы являются азот, кислород, ар­гон и углекислый газ.

Одним из важнейших компонентов атмосферы является озон 3). Его образование и разложение связаны с поглощением ультрафиолетовой радиации Солнца, которая губительна для живых организмов. Для образования озона необходимы сво­бодные атомы кислорода, которые возникают при разложении молекул кислорода (О3) под действием квантов излучения в ультрафиолетовой области: озон образуется при столкнове­нии О + О2 = О3.

В то же время озон поглощает ультрафиолетовую радиацию, разлагаясь на молекулярный и атомарный кислород. Основная часть озона концентрируется на высотах 10–25 км с макси­мальной концентрацией на высотах 20–25 км. Выше 40 км по мере поднятия в более высокие горизонты ат­мосферы увеличивается доля атомарного кислорода. А выше 150 км практически весь кислород диссоциирован на атомы. Атомарный кислород легко ионизируется излучением Солнца.

Диссоциация молекул азота происходит выше, чем у кислоро­да, примерно с высоты 200 км, а выше 300 км азот полностью диссоциирован и состоит из изолированных атомов.

На высотах 150–200 км в атмосфере происходит диффузное разделение газов. Выше – возрастает пропорция легких газов. Так, во внешних слоях атмосферы наиболее распространены атомы и ионы водорода, концентрация которых в нижних сло­ях земной атмосферы очень мала.

Внешняя граница верхней атмосферы постепенно переходит в межпланетный газ, плотность которого составляет 103 пар ионов в см3.

Гидросфера совокупность всех вод Земли: материковых (глу­бинных, почвенных, поверхностных), океанических, атмосфер­ных. Как особая водная оболочка Земли здесь рассматриваются лишь воды, находящиеся на поверхности планеты, – матери­ковые и океанические.

Вследствие высокой подвижности воды проникают повсемест­но в различные природные образования. Они находятся в виде паров и облаков в земной атмосфере, формируют океаны и моря, существуют в замороженном состоянии в высокогорных районах континентов и в виде мощных ледниковых панцирей покрывают полярные участки суши. Атмосферные осадки про­никают в толщи осадочных пород, образуя подземные воды. Вода способна растворять в себе многие вещества, в связи с этим воды гидросферы можно рассматривать в качестве естест­венных растворов разной степени концентрации.

Гидросфера находится в тесной связи с литосферой (подземные воды), атмосферой (парообразная влага) и живым веществом биосферы, в которое она входит в качестве обязательного ком­понента.

Большая часть массы природных вод (94 %) – это воды Миро­вого океана, представляющего собой уникальную систему. Здесь происходит процесс обмена и трансформации энергии и ве­щества нашей планеты. Различные физические, химические и биологические процессы объединяются, образуя единую при­роду океана. Наиболее чистые атмосферные воды содержат 10–50 мг/л рас­творенных веществ. Морская (океаническая) вода представляет собой раствор, содержащий в 1 кг в среднем 35 г вещества. Можно считать, что в морской воде присутствуют все химиче­ские элементы таблицы Менделеева. Однако преобладающая часть растворенных веществ образована немногими химиче­скими элементами: Na, Mg, Ca, C1, С, S. Они находятся в мор­ской воде в виде ионов различного типа: катионы – Na+, Mg2+, Са2+, анионы – Cl-, НС03-, СО32-, SO42-. Другие химические элементы присутствуют в морской воде в более низких концен­трациях, чем главные ионы. Некоторые из элементов, несмотря на относительно низкую концентрацию, играют важную роль в химических процессах моря и в морских организмах. Здесь ведущая роль принадлежит азоту, фосфору, кремнию, которые усваиваются живыми организмами, а их концентрация в мор­ской воде контролируется ростом и размножением морских животных и растений.

В отличие от морской воды, материковые воды характеризуют­ся разнообразным химическим составом и разной степенью минерализации: от чисто пресных озерных и ледниковых вод до сильно минерализованных рассолов.

В пределах земной коры, омываемой природными водами, можно выделить следующие источники минерализации:

  изверженные и метаморфические породы, дающие при хими­ческом выветривании растворимые соединения;

  залежи некоторых осадочных горных пород, состоящих из рас­творимых солей (карбонатов, сульфатов, хлоридов и др.), пред­ставленные известняками, мергелями, доломитами, гипсами и ка­менной солью;

  соли рассеянные и адсорбированные в осадочных породах, ко­ре выветривания и почвах;

  вулканические извержения, поставляющие газообразные при­родные соединения некоторых элементов (H2S, CO2, HCl, NH3).

Литосфера – верхняя твердая оболочка Земли, постепенно пере­ходящая с глубиной в сферы с меньшей прочностью вещества, включает земную кору и верхнюю мантию Земли. Мощность литосферы – 50–100 км, в т. ч. земной коры – до 75 км на континентах и 10 км под дном океана.

Химический состав земной коры в основном представлен восе­мью элементами (кислород, кремний, алюминий, железо, кальций, магний, натрий, калий). Земная кора сложена горными породами различного типа и происхождения. На осадочные по­роды приходится 9,2%, на метаморфические – 20%, на магма-ti этические –  70,8 %.  Поверхность  континентов на 80%  занята  породами осадочными, а океаническое дно – почти полностью свежими осадками как продуктами сноса материала континентов и деятельности морских организмов.

Континентальная часть земной коры в течение длительной гео­логической истории находилась в ту или другую эпоху в области биосферы, что наложило свой отпечаток на облик, состав и распространенность осадочных горных пород и сосредоточен­ных в них месторождений полезных ископаемых в виде нефти, угля, горючих сланцев, кремнистых и карбонатных пород, свя­занных в прошлом с деятельностью организмов. Поэтому кон­тинентальная земная кора имела и имеет прямое и косвен­ное отношение к биосфере.

Пределы биосферы обусловлены прежде всего "полем сущест­вования жизни" (Вернадский, 1926). Биосферу как место со­временного обитания организмов можно разделить на три подсферы:

  аэробиосфера, населенная аэробионтами, субстратом жизни ко­торых служит влага воздуха;

  гидробиосфера – глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами;

  геобиосфера – верхняя часть земной коры (литосфера), насе­ленная геобионтами.

Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных вод – аквабиосферу, и область морей и океа­нов – океанобиосферу.

Геобиосфера состоит из области жизни на поверхности суши – террабиосферы (с террабионтами), которая подразделяется на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев – око­ло 45 м) и педосферу (почвы и лежащие под ними подпочвы, нередко сюда включают всю кору выветривания) с педобионтами; литобиосферы – жизни в глубинах Земли (с литобионта-ми, живущими в порах горных пород).

Литобиосфера распадается на два слоя: гипотеррабиосферу – слой, где возможна жизнь аэробов (или подтеррабиосфера), и теллуробиосферу – слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в ос­новном в подземных водах.

Подобные слои существуют и в гидробиосфере, но они связа­ны главным образом с интенсивностью света. Выделяют три слоя: фотосферу – относительно ярко освещенный, дисфотосферу – всегда очень сумеречный (до 1 % солнечной инсоля­ции), афотосферу – абсолютной темноты, где невозможен фо­тосинтез.

Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а так­же твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами). Это пространство – более тонкий слой, чем атмосферная тро­посфера. Выше тропосферы лежит слой крайне разреженной микробиоты – альпобиосфера (с альпобионтами). Над ней про­стирается пространство, куда жизнь проникает случайно и не­часто, где организмы не размножаются – парабиосфера.

На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органи­ческое вещество, и где при отрицательных температурах возду­ха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы – эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов – эолобионтов.

Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна.

В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распро­странения жизни – изотерма 100°С, ниже которой при нормаль­ном атмосферном давлении кипит вода, а белки свертываются, и изотерма 460°С, где при любом давлении вода превращается в пар. Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3–4, максимум 6–7 км и лишь случайно в неактивных формах мо­жет проникнуть глубже в гипобиосферу ("подбиосфера" – ана­лог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь залегают биогенные породы, образно выражаясь, следы былых биосфер – метабиосфера. Метабиосфера, начинаясь с поверх­ности Земли, простирается далеко вглубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают призна­ки жизни.

Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера– эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют биофильмом, или, по В.И. Вернадскому (1926), "пленкой жизни".

Выше парабиосферы расположена апобиосфера, или "надбиосфера", где сравнительно обильны биогенные вещества, ее верх­няя граница трудноуловима. Под метабиосферой расположена абиосфера ("небиосфера").

Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебиосферой – пространством человеческой экспансии в околозем­ный космос – панбиосферой.

Таким образом, "поле существования жизни", особенно актив­ной по новейшим данным, ограничено в вертикальном пределе высотой 6 км над уровнем моря, до которого сохраняются по­ложительные температуры в атмосфере и могут жить хлорофиллоносные растения (6,2 км в Гималаях). Выше, в эоловой зоне, обитают лишь жуки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами расте­ний, микроорганизмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром, и т. д. Еще выше живые организмы попа­дают лишь случайно – микроорганизмы могут сохранить жизнь в виде спор.

Нижний предел существования активной жизни традиционно ограничивают дном океана и изотермой 100°С в литосфере, расположенными соответственно на отметках около 11 км, и, по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове, около 6 км. Фактически жизнь в литосфере распространена до глубины 3–4 км. Таким образом, вертикальная мощность био­сферы в океанической области Земли достигает более 17 км, сухопутной – 12 км. Парабиосфера еще более асимметрична, поскольку верхнюю ее границу определяет озоновый экран. Более значительны колебания толщи мегабиосферы, охваты­вающей осадочные породы, но она не опускается на материках глубже самых больших глубин океана, т. е. 11 км (здесь темпе­ратура достигает 200°С) и не поднимается выше наибольших плотностей озонового экрана (22–24 км), следовательно, ее мак­симальная толщина 33–35 км. Теоретически пределы биосферы шире, поскольку в гидротер­мах дна океана ("черные курильщики") на глубинах около 3 км обнаружены организмы при температуре до 250°С. При давлении около 300 атм. вода здесь не кипит (пределы жизни ограниче­ны точками превращения воды в пар и сворачивания белков). Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере до глубин 10,5 км. Глубже 25 км, по оценкам специалистов, должна су­ществовать критическая температура в 460 °С, при которой при любом давлении вода превращается в пар и жизнь принципиально невозможна.

 


iTunes Gift Card (Россия) 1500 рублей
iTunes Gift Card (Россия) 1500 рублей


Разблокировка Билайн А105
Разблокировка Билайн А105


Разблокировка Supra M727G
Разблокировка Supra M727G