ЭКОСИСТЕМЫ
Продуктивность экосистем (Тема)Образование
продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры
квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах
массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем.
Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для
отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов. Продукцию растений называют первичной, а животных – вторичной. Наряду с продукцией различают
биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают
все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась
и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно
сухой вес. Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их
звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от
продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса
характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800–1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300–400 т/га, а в травянистых сообществах
обычно не выходит за пределы 3–5 т/га. В
то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных
условиях существования по продуктивности могут мало различаться или
различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых
сообществ. Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции экосистем можно выразить формулой:
Под последним применительно к экосистемам понимается вся
сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели
целых организмов (отпад) или их частей –
сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами. Экологические
параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу
или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих
показателей в прямой зависимости находится средообразующая и
средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их
сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения
кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой
вес) обычно поглощается 1,5–1,8 т углекислого
газа и выделяется 1,2–1,4 т кислорода.
Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами
концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода
углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического
вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский,
"уходит в геологию". Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, прерывающим
круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда. Здесь основными очагами
накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение
органического вещества также обусловливается недостатком кислорода или
избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных)
условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги. В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются
максимальной продуктивностью (до 20–25
т/га/год) и биомассой (до 700–1000
т/га), их рассматривают как основные аккумуляторы углерода и обогащения атмосферы
кислородом, называя "легкими планеты". В северных лесах, как известно,
продуктивность (6–10 т/га) и биомасса (300–400 т/га) значительно ниже. Однако на
этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в
положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом
отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса
тропических лесов в значительно большей степени включается в замкнутые циклы
круговорота. И следовательно, большая интенсивность ассимиляции через
некоторое время заканчивается большой интенсивностью процессов диссимиляции
(разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода.
Тропические леса практически не накапливают мертвое органическое вещество
(торф, детрит, подстилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не содержат
кальция. В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах
(болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо
значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа
Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин
"легкие планеты" не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к
северным, чем к приэкваториальным лесам. Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регионов.
Только здесь сохранились до настоящего времени мало затронутые человеческой деятельностью
экосистемы. В этом отношении резко выделяются Канада и Россия, где таких
территорий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50–60%. В США к аналогичным лесам относят не
более 5%, а во многих других странах эта
цифра близка к нулю. Неудивительно, что экологические пространства привлекают
пристальное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для
стабилизации биосферных процессов планеты в целом. Есть еще один экологический аспект средообразущей и
средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее
находится влияние на изменение метеорологических и других параметров биосферы.
В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей средой.
Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия. Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких экосистем,
особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в
которой принадлежит ассимиляционному аппарату (листья, хвоя), в 10–15 раз (в отдельных случаях и более)
превышает площадь, занимаемую самим сообществом. Поэтому лесные фитоценозы
способны поглощать и осаждать до 50–60
т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от
свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей способностью
отличаются листья, покрытые волосками, морщинистые и т.п. В этом отношении
положительно выделяются обычно буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У
хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на единицу
поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и
большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в
период кульминации роста до 15–20 т/га). Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса
способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного
осаждения, осуществляется в результате аккумуляции в органическом веществе с
последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отмирания
отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ослаблению организмов или
ассимиляционного аппарата, укорачиванию продолжительности жизни растений в
целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах
уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к
определенным воздействиям видов (прежде всего, обновляющих ассимиляционный
аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промышленных
предприятий (на промплощадках) используется и искусственное дождевание для
смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов,
отравляющих организмы. Особенно существенно с объемом биологической массы связана
гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении
также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше
осадков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, замедления его
движения вследствие "шероховатости" полога, так и в результате
перевода поверхностных вод в подземные (следствие более высокой пористости
почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин). В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской
области (средние данные за 7 лет)
поступило за год 208 мм, или 2080 м3/га влаги под лиственным
(береза, осина) лесом, 151 мм (1510
м3/га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070
м3/га) под травянистой растительностью лугового типа. Продуктивность
различных экосистем биосферы. До недавнего времени принималось за аксиому,
что основной объем первичной продукции образуется в морях и океанах, на долю
которых приходится около 70% поверхности
Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате
осуществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась
в 1964–1974 гг., было установлено, что основная
масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год – в экосистемах Океана (табл. 2).
Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной
(шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10–120 г/м2 за год первичной
продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700–800, а влажных тропических лесов – 200–220 г/м2. Таблица.
Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов Земного шара
Второй вопрос, на который важно получить ответ: какие же
экосистемы в пределах океана и суши являются наиболее продуктивными? Еще В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей
концентрации жизни, назвав их пленками и
сгущениями живого вещества. Под пленками живого вещества понимается повышенное
количество его на больших пространствах. В Океане обычно выделяют две
пленки: поверхностную, или планктонную,
и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в
основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен
фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых
водах) до нескольких сантиметров в загрязненных водах. Донная пленка
образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому органическое вещество
ее представлено вторичной продукцией, а количество его зависит в основном от
поступления трупов организмов с поверхностной пленки. В наземных экосистемах также выделяют две пленки живого
вещества. Приземная, заключенная
между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет
толщину от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких
десятков метров (леса). Вторая пленка – почвенная. Эта пленка наиболее
насыщена жизнью, во всяком случае, богата организмами. На 1 м2
почвенного слоя насчитывают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей
и сотни миллионов микроорганизмов. Толщина данной пленки находится в прямой
зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и
пустынях это несколько сантиметров, на черноземах, особенно тучных, – до 2–3
метров. Повышенные концентрации живого вещества в биосфере обычно
приурочены к условиям так называемого
"краевого эффекта" или экотонов. Такой эффект возникает на
стыках сред жизни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных
экосистем поверхностная пленка»– это зона контакта атмосферы и водной среды,
донная – водной толщи и донных отложений,
почвенная – атмосферы и литосферы. Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут
служить переходные экосистемы между лесом и полем ("опушечный
эффект"), а в водных средах –
экосистемы, возникающие на стыках впадения рек в моря, океаны и озера и т.п. Этими же закономерностями во многом обусловливаются
упоминавшиеся выше локальные сгущения
больших масс живого вещества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).
Обычно в Океане выделяют следующие сгущения живого вещества: 1.
Прибрежные.
Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно
высокопродуктивны экосистемы в местах впадения рек в моря и океаны (эстуарии).
Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками
органических и минеральных веществ с суши. 2.
Коралловые
рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с
благоприятным температурным режимом, филь-трационным типом питания многих
организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими
факторами. 3.
Саргассовые
сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего
саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4.
Апвеллинговые.
Эти сгущения приурочены к районам Океана, где имеет место восходящее движение
водных масс от дна к поверхности (апвеллинг – Up-welling). Они несут много донных органических и минеральных
отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом.
Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла
рыб и других морепродуктов. 5.
Рифтовые
глубоководные (абиссальные) сгущения. Открыты эти экосистемы только в 70-х
годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших
глубинах (2–3 тыс. метров), первичная
продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет
высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна
(рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным
температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода
из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не
использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли. На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам
(сгущениям живого вещества) относят: 1)
экосистемы
берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосистемы пойм рек, периодически заливаемые
водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные
вещества; 3) экосистемы небольших внутренних водоемов,
богатые питательными веществами, а также 4) экосистемы тропических лесов.
Продуктивность других экосистем видна из табл.
3. Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно
выше в Океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в
звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в Океане – до 50%.
Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность Океана, чем суши,
по биомассе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны (см. табл. 2). В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем
основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и
редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи,
прерии, саванны), как и в Океане, значительно большая часть первичной
продукции отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных, или цепей выедания. Человек должен стремиться прежде всего сохранить высокопродуктивные
экосистемы. Они представляют как бы основной каркас биосферы, и его разрушение
связано с наиболее значительными отрицательными последствиями. |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||