БИОТА
Водный баланс наземных животныхЖивотные получают воду тремя основными путями: через
питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т.е. за счет окисления
и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов. Некоторые
животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха,
например личинки некоторых насекомых – мучного хрущака, жуков-щелкунов и др. Потери воды у животных происходят через испарение
покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела
мочи и непереваренных остатков пищи. Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери
воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к
гибели скорее, чем голодание. Виды, получающие воду в основном через питье, сильно
зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих.
В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции
к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских
саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои.
Рис. Слоны на водопое Для куланов Бадхызского
заповедника водопои определяют летнее размещение табунов, суточный ритм и
поведение животных. В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и
стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях
ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду
птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса
воды – они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие
перья. В то же время многие животные могут обходиться совсем без
питьевой воды, получая влагу иными способами. Влажность воздуха также очень важна для животных, так как
от нее зависит величина испарения с поверхности тела. Потери воды через
испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать
в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без
вреда для себя населяют самые засушливые районы. Рис. Строение
кутикулы членистоногих: 1– жук
мучной хрущах Tenebrio molitor;
2– ветвистоусый рачок Cyclops
sp.: гип. – гиподерма, энд. – эндокутикула; экз. – экзокутикула,
эп. – эпикутикула Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и
ксерофилов, т.е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную
группу составляют мезофилы. Среди
насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары,
которые активны преимущественно в вечерние и утренние часы, а днем – либо в пасмурную
погоду, либо только в тени, под пологом леса, т.е. при повышенной влажности
воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пустынные
жуки-чернотелки, пустынная саранча и др. Способы регуляции водного баланса у животных
разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие,
морфологические и физиологические. К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т.п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме. В эффективности поведенческих приспособлений для
обеспечения водного баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц.
Мокрицы – типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо-морфологическими
приспособлениями к наземному образу жизни. Тем не менее
представители рода Hemilepistus освоили самые сухие и
жаркие места на Земле – глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные
норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность лишь в те часы
суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается
особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки
закрывают отверстие сильно склеротизованными
передними сегментами тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и
оберегая молодь от высыхания. К морфологическим способам поддержания нормального
водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле:
раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т.п. У пустынных жуков-чернотелок
срастаются и прирастают к телу надкрылья, вторая пара крыльев редуцируется и
между телом и надкрыльями образуется камера, куда выходят дыхальца насекомого.
Эта камера открывается наружу лишь небольшой узкой щелью, воздух в ней насыщен
водяными парами. Части тела, соприкасающиеся с внешней средой, защищены
непроницаемой для воды эпикутикулой. Физиологические приспособления к регуляции водного
обмена – это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при
выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма,
величина потоотделения и отдачи воды со слизистых. Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у
животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Для человека потеря воды,
превышающая 10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до
27 %, овцы – до 23, собаки – до 17 %. Экономия воды в пищеварительном тракте достигается
всасыванием воды кишечником и продуцированием сухого кала. Содержание воды в
испражнениях животных варьирует в зависимости от состава корма, но в целом
отражает приспособленность к обитанию в разных условиях влажности. Например, на
У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные
органы – мальпигиевы сосуды – свободными концами
входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее
содержимого. Таким образом вода вновь возвращается в
организм (пустынные жуки-чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и
др.). Для экономии воды, выводимой через почки, нужна
перестройка азотного обмена. При распаде белков у большинства водных организмов
образуется аммиак, который токсичен для цитоплазмы даже в малых концентрациях.
На процесс его образования и выведения тратится много воды. У наземных животных
аммиак присутствует среди продуктов обмена только у тех форм, которые обитают в
условиях достаточного обеспечения водой, например у тлей, непрерывно питающихся
соком растений. Основной компонент выделяемой мочи у наземных млекопитающих –
мочевина. Это менее токсичный продукт обмена, который может накапливаться в
плазме и полостных жидкостях и выводиться в более концентрированных растворах,
что экономит воду. С мочой выводятся также различные соли. Общая концентрация
мочи по сравнению с плазмой может служить показателем способности к экономии
воды при экскреции. У человека моча концентрированнее плазмы в 4,2 раза, у овец
– в 7,6, у верблюда – в 8, у тушканчиков – в 14 раз. Чешуйчатые пресмыкающиеся и сухопутные черепахи – группы,
освоившие наиболее аридные районы, – выделяют малорастворимую мочевую
кислоту. Это же характерно для птиц и высших насекомых. Паукообразные
выделяют гуанин. При образовании гуанина и мочевой кислоты затрачивается
минимальное количество воды. Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем
животным. Окисление жиров требует большого количества кислорода, а
дополнительная вентиляция легких в сухом воздухе сопровождается потерей водяных
паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником
водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции
равен или даже превышает количество получаемой метаболической воды. Поэтому
верблюды нуждаются в периодическом питье. Мелкие млекопитающие, спасающиеся от жары в прохладных
норах, могут покрывать значительную часть своих расходов воды в результате
окислительных процессов, так как им не требуется дополнительно вода на
терморегуляцию. Почти исключительно на сухом корме живут такие пустынные виды,
как многие тушканчики, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и
др.
Рис. Животные, способные жить за счет
метаболической влаги: 1 – пустынный мешотчатый прыгун;
2 – карликовая песчанка; 3 – жирнохвостый тушканчик Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой
крупе. При этом из Метаболическую воду в большей мере, чем позвоночные
животные, могут использовать насекомые, так как трахейная система насекомых
осуществляет эффективный воздушный дренаж с малыми потерями на испарение. У
многих видов жировое тело служит преимущественно источником воды, а не
энергетических запасов. Гусеницы платяной моли, мельничной
огневки, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие живут исключительно за
счет сухой пищи. Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции,
может служить причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях
противостоять перегреву путем испарения воды могут только крупные животные.
Общая тепловая нагрузка пропорциональна относительной поверхности и поэтому
особенно велика для мелких форм. Для животного массой У пойкилотермных повышение температуры
тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды,
которая тратится у гомойотермных для поддержания постоянной температуры. Преимущества колеблющейся температуры тела используют и
животные с хорошей температурной регуляцией, специализированные к жизни в
пустыне. Например, верблюды способны отключать на некоторое время терморегуляционное испарение. При этом животное массой Пойкилотермные животные, однако, не могут полностью
избежать потерь воды на испарение. Даже у рептилий с их ороговевшим эпидермисом
потери воды через кожу значительны. У мелких ящериц они могут достигать
20 % и более от массы тела за сутки. Поэтому и для пойкилотермных основной
путь сохранения водного баланса при жизни в пустыне – это избегание излишних
тепловых нагрузок. |
| |