БИОТА
Учение
о биогеоценозах
Параллельно с развитием концепции экосистем успешно
развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев
(1942). Биогеоценоз
– это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных
природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и
мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику
взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена
веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая
собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении,
развитии». «Экосистема» и «биогеоценоз» – близкие по сути понятия, но
если первое из них приложимо для обозначения систем,
обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» – понятие
территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными
единицами растительного покрова – фитоценозами. Наука о биогеоценозах – биогеоценология – выросла из
геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных
условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения
биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов – горной породы,
животных, растений, микроорганизмов. В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп – совокупность условий абиотической
среды и биоценоз– совокупность
всех живых организмов. Экотоп часто рассматривают как абиотическую
среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов
физико-географической среды), а биотоп– как
совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей
деятельностью живых организмов. Во внутреннем сложении биогеоценоза выделяют
такие структурно-функциональные единицы, как парцеллы (термин предложен Н. В.Дылисом). Биогеоценотические
парцеллы включают в себя растения, животное население,
микроорганизмы, мертвую органику, почву и атмосферу по всей вертикальной толще
биогеоценоза, создавая его внутреннюю мозаику. Биогеоценотические парцеллы
различаются визуально по растительности: высоте и сомкнутости ярусов, видовому
составу, жизненному состоянию и возрастному спектру популяций доминирующих
видов. Иногда они хорошо отграничены по составу, строению и мощности лесной
подстилки. Названия им дают обычно по растениям, доминирующим в разных ярусах.
Например, в волосистоосоковом дубо-ельнике
можно выделить такие парцеллы, как елово-волосистоосоковая,
елово-кисличная, крупнопапоротниковая в окнах
древесного яруса, дубово-снытевая, дубово-осиново-медуничная, березово-елово-мертвопокровная,
осиново-снытевая и др. Внутри каждой парцеллы создается свой фитоклимат. Весной в тенистых еловых
парцеллах снег лежит дольше, чем на участках под листопадными деревьями или в
окнах. Поэтому активная жизнь весной в парцеллах наступает в разные сроки,
переработка детрита также идет с разной скоростью. Границы между парцеллами
могут быть как относительно четкими, так и размытыми. Взаимосвязь
осуществляется как в результате кондиционирования условий среды (теплообмен,
изменение освещения, перераспределение осадков и т.п.), так и в результате
материально-энергетического обмена. Происходит разброс растительного опада, перенос пыльцы, спор, семян и плодов воздушными
потоками и животными, перемещение животных, поверхностный сток осадков и талых
вод, передвигающих минеральные и органические вещества. Все это поддерживает
биогеоценоз как единую, внутренне разнородную экосистему. Роль разных парцелл в строении и функционировании
биогеоценозов неодинакова, наиболее крупные парцеллы, занимающие большие
пространства и объем, называют основными.
Их бывает немного. Именно они определяют внешний облик и строй
биогеоценоза. Парцеллы, занимающие небольшие площади, называют дополняющими. Число их всегда больше.
Одни парцеллы более устойчивы, другие подвержены значительным и быстрым
изменениям. По мере взросления и старения растений парцеллы могут сильно
изменить состав и структуру, ритмы сезонного развития, по-разному участвовать в
круговороте веществ. Мозаичность лесных
биогеоценозов и появление новых парцелл часто связаны с образованием в лесах
окон, т.е. нарушением древесного яруса в связи с вывалом старых деревьев,
вспышек массовых вредителей – насекомых, поражением грибами, деятельностью
крупных копытных. Создание такой мозаичности совершенно необходимо для
устойчивого существования леса и возобновления главенствующих пород деревьев,
подрост которых часто не может развиваться под материнскими кронами, так как
требует иных условий освещения и минерального питания. Окна возобновления для разных пород должны иметь достаточную
пространственную протяженность. Рис. Окна
возобновления основных пород в лесном биогеоценозе В восточноевропейских широколиственных лесах ни один вид
не может переходить к плодоношению в окнах, соизмеримых всего с проекциями крон
одного-двух взрослых деревьев. Даже наиболее
теневыносливым из них – букам, кленам – требуются освещенные парцеллы в 400–600 м2,
а полный онтогенез светолюбивых видов – дуба, ясеня, осины может завершаться
только в крупных окнах не менее 1500–2000 м2. На основании детального изучения структуры и
функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично-циклической организации
экосистем. С этой точки зрения устойчивое существование многих видов
в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных
нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся
пространство. Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть
соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но
тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим
круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему
своеобразие, выделяя из других, исходных по типу. Обе концепции – экосистем и биогеоценозов – дополняют и
обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и
окружающей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зрения. |
| |