БИОТА
Световая адаптация гелиофитов и сциофитовГелиофиты часто имеют побеги с укороченными
междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно
мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток
эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением,
с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью
жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т.е. повернуты ребром к полуденным лучам или
могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца.
Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного
листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут
себя сегменты перисторассеченного листа. Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную
поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист
толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или
многослойная (у некоторых саван-ных
растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней
эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной
структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных
стенок. Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится
меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и
хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к
хлорофиллу b равно примерно 5: 1.
Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка
лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает
максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений –
гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет
путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается
даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей
(пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых,
осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых,
маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и
реутилизации СО2, освобождающегося при
световом дыхании, и могут фотосинтезировать при
высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие
часы дня. Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза,
отличаются высокой продуктивностью. Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного
затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного
дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в
пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств
имбирные, мареновые, коммелиновые). В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог
сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный
состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается
относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая
освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным
содержанием в нем СО2, особенно у
поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи,
плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник
двулистный и др. Листья у сциофитов располагаются
горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые,
более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными
стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла
крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и
состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое
меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше.
Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. У сциофитов по сравнению с
гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла
а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С
меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как
транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума,
перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может
даже понизиться. У лиственных теневыносливых
древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы
сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии
кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются
световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со
структурой листьев сциофитов. Рис. Поперечный
срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени Факультативные гелиофиты, или теневыносливые
растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные
особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами.
К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и
кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах,
опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако
оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном
освещении. У деревьев и кустарников теневая или световая структура
листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда
закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая
структура, и наоборот. Если в одном и том же местообитании закономерно
периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут
проявлять себя то как светолюбивые, то как
теневыносливые. Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 %
солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую
структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они
создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти
летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который
проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую
структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз.
Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая,
светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и
другим растениям дубравного широкотравья. Отношение к световому режиму меняется у растений и в
онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих
луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи. Иногда у растений меняются требования к световому режиму,
когда они оказываются в иных климатических и эдафических
условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника,
седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности
гелиофитов. Наиболее общая адаптация растений к максимальному
использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном
расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет
полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии
солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного
солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная
радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно
при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего
направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально. Считают, что кукуруза является одной из самых
высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким
КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором
полнее поглощается ФАР. На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается
больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с
горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также
посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией
листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным
расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии
солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем
ярусе листьям с горизонтальной ориентацией. |
| |