Популяции живых существ (Лекция)

 

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Свойства популяционной группы

2. Динамика популяции

3. Биоценоз и его устойчивость

4. Типы экологических взаимодействий

 

1. Свойства популяционной группы

Популяция обладает не только биологическими свойствами со­ставляющих ее организмов, но и собственными, которые при­сущи группе особей в целом. Как и отдельный организм, по­пуляция растет, дифференцируется, поддерживает сама себя, имеет определенный жизненный цикл.

Однако групповые свойства, например рождаемость, смерт­ность, возрастной состав и численность особей, могут характе­ризовать только популяцию в целом. Отдельный организм ро­ждается, стареет и умирает. А применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Наилучшим образом популяцию как группу организмов харак­теризует обилие – определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть об­щая численность популяции, или ее общая масса. Однако чис­ленность организмов, обитающих в недоступных для прямого наблюдения условиях, трудно определить с высокой долей ве­роятности. В этом случае обычным показателем, который ис­пользуют для суждений об убывании или возрастании числен­ности популяции, является плотность.

Плотность популяции – это число особей, или их биомасса, прихо­дящаяся на единицу площади или объема жизненного пространст­ва. Примерная плотность популяции может быть: 500 деревьев на 1 га леса; 5млн особей хлореллы на 1 м³ воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются в тех случаях, когда важнее знать не конкретную ве­личину популяции в тот или иной момент времени, а ее дина­мику, т. е. ход изменений численности во времени. Плотность в данных случаях служит мерой относительного обилия.

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. Относительные показатели такого рода, в т. ч. показатели плотности, называют индексами численности.

 

2. Динамика популяции

Динамика популяции – это процессы изменений ее основных био­логических показателей во времени. Главное значение в изу­чении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических яв­лений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяю­щимся условиям жизни.

В ходе эволюции популяции живых организмов обретают раз­личные свойства. Некоторые из них приспособлены к сущест­вованию в суровых, но стабильных условиях, например в пус­тынях (саксаул), полупустынях (тамариск), тундрах (некоторые виды мхов). Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям условий жизни, они крайне чувстви­тельны к возрастающему воздействию человека, легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению.

Популяции других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (бо­льшинство насекомых) и растений (некоторые виды трав), спо­собны выдерживать значительные нарушения условий жизни.

Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя су­дить о росте популяции в целом. Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способно­стей к восстановлению численности, а также для уяснения не­которых свойств динамики. Характер увеличения численности популяции может быть раз­личным. В связи с этим выделяют два типа роста популяиии:

•  плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничи­вающие ее рост (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с ины­ми видами ограничений);

•  популяция вначале увеличивается медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется.

Когда рост популяции завершен, ее численность начинает со­вершать колебания вокруг некоторой более или менее посто­янной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезон­ными или годовыми изменениями условий жизни (например из­менениями температуры, влажности, пищевой обеспеченно­сти). Иногда их можно рассматривать как случайные.

У некоторых популяций колебания численности носят пра­вильный циклический характер. Наличие подобных колебаний связано с действием механизмов популяционной регуляции.

Причинами резких колебаний численности популяций некото­рых организмов могут быть различные абиотические и биотиче­ские факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с из­менениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внут­ренних факторах популяционной динамики.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млеко­питающих происходят резкие изменения физиологического со­стояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса.

Иногда это приводит к повышенной смертности особей и сниже­нию плотности популяции. Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности: они сра­батывают автоматически, как только плотность превысит неко­торое пороговое значение. В целом все факторы, оказывающие влияние на численность по­пуляции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:

•  не зависящие от плотности (их влияние не зависит от величи­ны популяции);

•  зависящие от плотности (их влияние на популяцию есть функ­ция плотности).

Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими плотностью.

Действие абиотических, например климатических факторов, часто (но не всегда) не зависит от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов (конкуренции, хищничест­ва, паразитизма) часто (но также не всегда) от нее зависит.

Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причи­не их рассматривают как один из главных механизмов, предот­вращающих перенаселение.

Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов дол­жно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.

 

3. Биоценоз и его устойчивость

Взаимодействие популяций определяет характер функциониро­вания следующего, более высокого уровня организации живо­го – биотического сообщества, или биоценоза. Биоценозы, как и популяции, – это надорганизменный уровень организации жизни. Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая собой совокупность популяций разных видов, со­существующих в пространстве и времени.

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это может быть биоценоз разрушающегося пня, хвойного леса или соз­данный человеком – аквариум, террариум, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к оп­ределенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие био­ценозы являются в природе частями более крупных, как, на­пример, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего де­рева – часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы – части общего речного или озерного сообщества.

Биоценозы – не случайные собрания разных организмов. В сход­ных природных условиях и при близком составе фауны и фло­ры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы.

Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в природе очень велико. Самые богатые видами – тропические леса. Их разнообразие до сих пор не описано достаточно пол­но. Приблизительно считают, что на площади в 1 км² в них можно встретить несколько сотен тысяч видов растений и жи­вотных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех при­родных сообществах, которые формируются в достаточно су­ровых условиях, например в тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценозов связаны прямыми или косвенными пище­выми отношениями, создают среду обитания друг друга и вза­имно ограничивают численность.

Виды приспособились к совместному обитанию в ходе эволю­ции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и ес­тественного отбора.

Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности:

•  одни из них массовые;

•  другие – малочисленные;

•  третьи – совсем редкие.

Наиболее массовые виды биоценоза называют доминирующими видами. Они составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности только периодически, време­нами включаясь в состав массовых. Наиболее разнообразны редкие и малочисленные виды.

Часть массовых видов – важные средообразователи, сильно влияющие на условия жизни для других. Малочисленные виды составляют резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать своих возможностей размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества мало­численных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разруша­ется при разных погодных колебаниях и других внешних воз­действиях, включая умеренные антропогенные.

Соотношение видов по численности создает видовую структу­ру биоценоза. Для каждого типа биоценоза она вполне законо­мерна.

Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбивостью. В лесах умеренного климата может быть до пяти-шести ярусов растительности: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подле­сок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность бо­лее полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, теп­ло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видо­вого разнообразия. Чем благоприятнее условия места обита­ния, тем сложнее ярусность.

Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отра­жение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких (трав, кустарников) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Наибольшая масса корней находится в верхних слоях почвы.

Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут ос­ваивать сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнез­да на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова – в наличии "мозаики" из различных микрогруппировок (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в "окнах", теневыносливые травы – под деревьями; пятна мхов или голого грунта). Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая влияние человека), поэтому может служить призна­ком экологических нарушений в сообществе.

Биоморфологический спектр и пространственная структура со­общества являются показателями имеющегося в данном месте обитания разнообразия экологических ниш, богатства и пол­ноты использования сообществом ресурсов среды, а также по­казателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.

Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требо­ваниям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.

Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называ­ется его экологической нишей. Экологическую нишу вида ха­рактеризуют и границы выносливости его по отношению к раз­ным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.

Часто понятие "экологическая ниша" рассматривают как сино­ним понятия "место обитания", но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее. Американский эколог Одум образ­но назвал место обитания – "адресом" организма (вида), а эколо­гическую нишу – его "профессией".

На одном месте обитания живет большое количество организ­мов разных видов. Например, смешанный лес – это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна "профессия" – экологическая ниша.

В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах де­ревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым простран­ством: питание зелеными растениями или их частями, размно­жение и укрытие в зарослях.

Элементы экологической ниши:

•  пища (виды);

•  время и способы питания;

•  место размножения;

•  место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

•  чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то про­странство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

•  если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким обра­зом, что его значения выходят за пределы ниши, то это озна­чает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием "эколо­гическая ниша" связаны и другие важные закономерности – каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2млн. видов живых организмов, из них 1,7млн. видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут за­нимать одну экологическую нишу в пространстве;

•  в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Экологическая ниша – это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частич­но перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т. к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.

Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытесняет другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто ока­жется занятой другим видом. Малочисленные виды – наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропоген­ных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.

Потери редких и малочисленных видов также до определенно­го времени существенно не меняют основных биоценотических связей.

Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сооб­ществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая излишний вылов рыб в водоемах и т. п. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ – свой­ство сложных систем, у которых постепенно ослабевают внут­ренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоцено­зов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную струк­туру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживаю­щиеся вместе виды; добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающего­ся сообщества.

Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климати­ческой зоне, имеют общую структуру доминирующей расти­тельности и поэтому могут рассматриваться как единый, большой биогеоценоз – биом. Биомы являются основными объектами эко­логической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообра­зию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно.

 

4. Типы экологических взаимодействий

В природных условиях каждый живой организм живет не изо­лированно, а среди множества других представителей живой природы. Взаимодействия между организмами, а также влия­ние их на условия жизни представляют собой совокупность биотических факторов среды. В сообществах организмы одной популяции могут питаться осо­бями другой; могут использовать их как среду обитания; один из видов может испытывать на себе влияние продуктов жизне­деятельности другого. Все это непосредственные взаимодействия: их исход решается в ходе прямого контакта между особями.

Но разные организмы могут использовать один и тот, же ре­сурс; один вид может быть передающим звеном в цепи разви­тия паразита, живущего за счет второго. Такие взаимоотноше­ния, осуществляющиеся через промежуточные звенья, называ­ются опосредованными, или косвенными.

Экологические взаимодействия обычно имеют чрезвычайно сложный характер, зависят от многих факторов и по-разному протекают в различных условиях. Это делает их трудно пред­сказуемыми.

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много об­щего у организмов разных систематических групп.

Нейтрализм, при котором совместно обитающие на одной тер­ритории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют друг с другом.

Антибиоз, при котором обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние.

Комменсализм – форма взаимоотношений, при которой один вид получает какое-либо преимущество, выгоду, не принося дру­гому ни вреда, ни пользы. Отношения такого типа широко рас­пространены в природе. Например, крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян с зацеп­ками (вроде репейника), не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Аменсализм – это взаимоотношения, при которых для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы. Напри­мер, светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, тогда как самому дереву это не приносит неудобств.

Симбиоз (от греч. "сим" – вместе, "биос" – жизнь) – сожительство; форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

Самый простой тип симбиотических связей – протокооперация. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является не­пременным условием выживания популяций. Примером таких отношений можно назвать распространение муравьями семян некоторых растений леса, опыление пчелами разных луговых растений – в этих случаях отсутствует необходимая тесная связь конкретной пары партнеров.

Симбиотические отношения, при которых присутствие каждо­го из двух видов становится обязательным для другого партнера, называется мутуализмом. Таковы, например, взаимоотношения узкоспециализированных к опылению растений с опыляющи­ми их видами насекомых. Другой пример мутуализма - птицы кормятся насекомыми – паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности.

Если в экологической системе два или более вида популяции со сходными экологическими требованиями обитают совмест­но, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией.

В общем смысле слово "конкуренция" означает сталкивание, соперничество, соревнование.

Хищничество – такой тип взаимоотношения популяций, при ко­тором представители одного вида поедают (уничтожают) пред­ставителей другого, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой.

Паразитизм – это форма взаимосвязей между видами, при ко­торой организмы одного вида (паразита) живут за счет пита­тельных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени. Обычно паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного проживания. В отличие от хищничества, при нападении паразита хозяин не погибает сразу, но испытывает угнетение (нередко в течение длительного времени).

Таковы основные типы биотических взаимоотношений в жи­вой природе. Необхо­димо помнить, что тип взаимодействия конкретной пары видов может изме­няться в различных усло­виях и в зависимости от стадий их пожизненных циклов. Кроме того, один и тот же вид в сообществе может находиться в раз­ных отноше­ниях с окружающими его видами.