БИОТА
Популяции живых существ (Лекция)ПЛАН ЛЕКЦИИ 1. Свойства популяционной группы 2. Динамика популяции 3. Биоценоз и его устойчивость 4. Типы экологических взаимодействий 1. Свойства популяционной группы Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих
ее организмов, но и собственными, которые присущи группе особей в
целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется,
поддерживает сама себя, имеет определенный жизненный цикл. Однако групповые свойства, например рождаемость, смертность,
возрастной состав и численность особей, могут характеризовать только популяцию
в целом. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. А применительно к
особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре,
численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие
– определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей
какой-либо популяции может быть общая численность популяции, или ее общая
масса. Однако численность организмов, обитающих в недоступных для прямого
наблюдения условиях, трудно определить с высокой долей вероятности. В этом
случае обычным показателем, который используют для суждений об убывании или возрастании
численности популяции, является плотность. Плотность популяции – это число особей, или их биомасса, приходящаяся
на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерная плотность
популяции может быть: 500 деревьев на 1 га леса; 5млн особей хлореллы на 1 м3
воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются
в тех случаях, когда важнее знать не конкретную величину популяции в тот или
иной момент времени, а ее динамику, т. е. ход изменений численности во времени.
Плотность в данных случаях служит мерой относительного обилия. Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице
пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа,
или количество рыб, выловленных за сутки. Относительные показатели такого рода,
в т. ч. показатели плотности, называют индексами численности. 2. Динамика популяции Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических
показателей во времени. Главное значение в изучении динамики
популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной
структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и
экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых
она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. В ходе эволюции популяции живых организмов обретают различные свойства.
Некоторые из них приспособлены к существованию в суровых, но стабильных условиях,
например в пустынях (саксаул), полупустынях (тамариск), тундрах (некоторые
виды мхов). Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям
условий жизни, они крайне чувствительны к возрастающему воздействию человека,
легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению. Популяции других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности
популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые
виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма
важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом.
Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей
к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики.
Характер увеличения численности популяции может быть различным. В связи
с этим выделяют два
типа роста популяиии: • плотность популяции
увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать
факторы, ограничивающие ее рост (ограничение может быть связано с полным
использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами
ограничений); • популяция вначале увеличивается
медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост
замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания
вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания
бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например
изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно
рассматривать как случайные. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический
характер. Наличие подобных колебаний связано с действием механизмов популяционной
регуляции. Причинами резких колебаний численности популяций некоторых
организмов могут быть различные абиотические и биотические факторы.
Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий.
Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения
численности. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться
в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики. Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят
резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего
затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных,
изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности
популяции. Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам
численности: они срабатывают автоматически, как только плотность превысит
некоторое пороговое значение. В целом все факторы, оказывающие влияние на
численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие
воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы: • не зависящие от плотности (их
влияние не зависит от величины популяции); • зависящие от плотности (их
влияние на популяцию есть функция плотности). Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими
плотностью. Действие абиотических, например климатических факторов, часто (но не всегда)
не зависит от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов
(конкуренции, хищничества, паразитизма) часто (но также не всегда) от нее зависит. Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору
числа оборотов двигателя. По этой причине их рассматривают как один из главных
механизмов, предотвращающих перенаселение. Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда
стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить
к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни. 3. Биоценоз и его
устойчивость Взаимодействие популяций определяет характер функционирования следующего,
более высокого уровня организации живого – биотического сообщества, или
биоценоза. Биоценозы, как и популяции, – это надорганизменный уровень организации
жизни. Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая
собой совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и
времени. В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это может быть
биоценоз разрушающегося пня, хвойного леса или созданный человеком – аквариум,
террариум, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов,
в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к определенному
комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи
друг с другом. Более мелкие биоценозы являются в природе частями более
крупных, как, например, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего дерева
– часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы – части общего
речного или озерного сообщества. Биоценозы – не случайные собрания разных организмов. В сходных природных
условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно
повторяющиеся биоценозы. Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в
природе очень велико. Самые богатые видами – тропические леса. Их
разнообразие до сих пор не описано достаточно полно. Приблизительно считают,
что на площади в 1 км2 в них можно встретить несколько сотен тысяч
видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех природных
сообществах, которые формируются в достаточно суровых условиях, например в
тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов. Члены биоценозов связаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями,
создают среду обитания друг друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за
существование и естественного отбора. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности: • одни из них массовые; • другие – малочисленные; • третьи – совсем редкие. Наиболее массовые виды биоценоза называют доминирующими видами. Они составляют основное ядро
биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности только периодически, временами
включаясь в состав массовых. Наиболее разнообразны редкие и малочисленные виды. Часть массовых видов – важные средообразователи,
сильно влияющие на условия жизни для других. Малочисленные виды составляют резерв
сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать своих
возможностей размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав
доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда
найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным.
Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разрушается
при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, включая
умеренные антропогенные. Соотношение видов по численности создает видовую структуру биоценоза.
Для каждого типа биоценоза она вполне закономерна. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве.
Основу этого распределения формирует растительность. Растения
создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву
в соответствии со своей формой роста и светолюбивостью. В лесах умеренного
климата может быть до пяти-шести ярусов растительности: древесные ярусы
(высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок),
травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные
сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса. Ярусное строение фитоценоза
дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде
всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что
уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем
благоприятнее условия места обитания, тем сложнее ярусность. Подземная ярусность представляет
собой как бы зеркальное отражение надземной: корни наиболее высоких растений
(деревьев) проникают глубже всех, корни низких (трав, кустарников)
располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Наибольшая масса
корней находится в верхних слоях почвы. Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу
своей подвижности разные виды животных могут осваивать сразу несколько ярусов.
Белки, например, строят гнезда на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут
на земле. По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные
элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает
неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного
(напочвенного) покрова – в наличии "мозаики" из различных
микрогруппировок (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в
"окнах", теневыносливые травы – под деревьями; пятна мхов или голого
грунта). Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая
влияние человека), поэтому может служить признаком экологических нарушений в
сообществе. Биоморфологический спектр и пространственная структура сообщества
являются показателями имеющегося в данном месте обитания разнообразия
экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов
среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени
антропогенного влияния на него. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях,
когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым
конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы
по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами. Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется
его экологической нишей. Экологическую нишу вида характеризуют и
границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с
другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве. Часто понятие "экологическая ниша" рассматривают как синоним
понятия "место обитания", но понятие ниши значительно объемнее и
содержательнее. Американский эколог Одум образно назвал место обитания – "адресом"
организма (вида), а экологическую нишу – его "профессией". На одном месте обитания живет большое количество организмов разных видов.
Например, смешанный лес – это место обитания для сотен видов растений и животных,
но у каждого из них своя и только одна "профессия" – экологическая ниша. В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно
разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами,
там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством:
питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях. Элементы экологической ниши: • пища (виды); • время и способы питания; • место размножения; • место укрытия. Экологические
ниши существуют по определенным
правилам: • чем шире требования (пределы
толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то
пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его
распространение; • если режим любого, хотя бы
одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился
таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает
разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном
месте обитания. С понятием "экологическая ниша" связаны и другие
важные закономерности – каждый вид имеет свою, только ему присущую
экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш
(2,2млн. видов живых организмов, из них 1,7млн. видов животных). Два разных
вида (даже очень близких) не могут занимать одну экологическую нишу в
пространстве; • в каждой экосистеме имеются
виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия).
В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные
отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями
к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные
отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять
новую экологическую нишу. Экологическая ниша – это совокупность всех требований вида
(популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место,
где эти требования выполняются. Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться,
но полностью никогда не совпадают, т. к. при этом вступает в
действие закон конкурентного исключения. Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если,
например, один конкурирующий вид вытесняет другой, существенных изменений в
биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых.
Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом.
Малочисленные виды – наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции
часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают
из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования
биоценоза. Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно
не меняют основных биоценотических связей. Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к
разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто
производит человек, вырубая леса, создавая излишний вылов рыб в водоемах и т.
п. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ – свойство сложных систем,
у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей
важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов.
При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную
видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг
друга и уживающиеся вместе виды; добиваются появления разнообразного круга
малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества. Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне, имеют
общую структуру доминирующей растительности и поэтому могут рассматриваться
как единый, большой биогеоценоз – биом. Биомы являются основными
объектами экологической географии. Они различаются по климату, по многим
особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообразию, но в пределах
каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных
и растений, хотя происхождение их различно. 4. Типы экологических взаимодействий В природных условиях каждый живой организм живет не изолированно, а среди
множества других представителей живой природы. Взаимодействия между организмами,
а также влияние их на условия жизни представляют собой совокупность биотических
факторов среды. В сообществах организмы одной популяции могут питаться особями
другой; могут использовать их как среду обитания; один из видов может
испытывать на себе влияние продуктов жизнедеятельности другого. Все это непосредственные
взаимодействия: их исход решается в ходе прямого контакта между особями. Но разные организмы могут использовать один и тот, же ресурс; один вид
может быть передающим звеном в цепи развития паразита, живущего за счет
второго. Такие взаимоотношения, осуществляющиеся через промежуточные звенья,
называются опосредованными, или косвенными. Экологические взаимодействия обычно имеют чрезвычайно сложный характер,
зависят от многих факторов и по-разному протекают в различных условиях. Это
делает их трудно предсказуемыми. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные
типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических
групп. Нейтрализм, при котором совместно обитающие на одной территории
организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не
связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лоси в одном лесу не
контактируют друг с другом. Антибиоз, при котором обе взаимодействующие популяции или одна
из них испытывают отрицательное влияние. Комменсализм – форма взаимоотношений, при которой один вид
получает какое-либо преимущество, выгоду, не принося другому ни вреда, ни
пользы. Отношения такого типа широко распространены в природе. Например,
крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян с
зацепками (вроде репейника), не получая от этого ни вреда, ни пользы. Аменсализм – это взаимоотношения, при которых для одного из
совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий
не получает ни вреда, ни пользы. Например, светолюбивые травы, растущие
под елью, страдают от сильного затенения, тогда как самому дереву это не
приносит неудобств. Симбиоз (от греч. "сим" – вместе, "биос" –
жизнь) – сожительство; форма взаимоотношений, при которой оба партнера или
один из них извлекают пользу от другого. Самый простой тип симбиотических связей – протокооперация. При
этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно
для них, т. е. не является непременным условием выживания популяций. Примером
таких отношений можно назвать распространение муравьями семян некоторых
растений леса, опыление пчелами разных луговых растений – в этих случаях отсутствует
необходимая тесная связь конкретной пары партнеров. Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов
становится обязательным для другого партнера, называется мутуализмом. Таковы,
например, взаимоотношения узкоспециализированных к опылению растений с опыляющими
их видами насекомых. Другой пример мутуализма - птицы кормятся насекомыми –
паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности. Если в экологической системе два или более вида популяции со сходными
экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения
отрицательного типа, которые называются конкуренцией. В общем смысле
слово "конкуренция" означает сталкивание, соперничество, соревнование. Хищничество – такой тип взаимоотношения популяций, при котором
представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.
е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Паразитизм – это форма взаимосвязей между видами, при которой организмы
одного вида (паразита) живут за счет питательных веществ или тканей организма
другого вида (хозяина) в течение определенного времени. Обычно паразит
использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного
или временного проживания. В отличие от хищничества, при нападении паразита
хозяин не погибает сразу, но испытывает угнетение (нередко в течение
длительного времени). Таковы
основные типы биотических взаимоотношений в живой природе. Необходимо
помнить, что тип взаимодействия конкретной пары видов может изменяться в
различных условиях и в зависимости от стадий их пожизненных циклов. Кроме
того, один и тот же вид в сообществе может находиться в разных отношениях с
окружающими его видами. |
| |