БИОТА

Микроорганизмы

 

Из всех функций микроорганизмов самой важной для жизни на Земле является та, которую они выполняют, участвуя в круговороте углерода. Микрорганизмы обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым поддержание очень точного равновесия между процессами фиксации двуокиси углерода и минерализации органических соединений. Атмосферный воздух содержит немногим больше 0,03 % СО₂(0,012 ммоль/л). Фотосинтетическая активность зеленых растений настолько велика, что запас СО₂ в атмосфере мог бы исчерпаться за сорок лет (рис. 32) Это относительно короткий срок с точки зрения наших масштабов времени. Если даже учесть и ресурсы океана. То запаса двуокиси углерода должно бы хватить примерно лишь на 2000 лет.

Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию СО₂, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали регенерацию двуокиси углерода в ходе постоянной минерализации органических веществ.

В общем «хозяйстве» земного шара почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим зеленым растениям. Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее явное выражение в круговороте углерода.

 

Рис. Круговорот углерода в биосфере

 

В процессе минерализации микроорганизмы почвы и воды не только переводят углерод обратно в СО₂, но возвращают в круговорот веществ и остальные биоэлементы, более или менее прочно связанные в организмах растений и животных. Азот и фосфор еще в большей степени, чем СО₂, лимитируют рост растений, а следовательно, и образование биомассы на суше и в океане.

Микроорганизмы участвуют в круговороте фосфора, азота, серы и других элементов не менее интенсивно, чем в круговороте углерода.

При фотосинтетической фиксации СО₂ зелеными растениями образуются в первую очередь сахара и родственные им соединения.

Практическое значение микроорганизмов несведущий человек связывает прежде всего с тем, что они причиняют вред человеку, животным и растениям. Действительно, существует много болезнетворных, или патогенных микроорганизмов. (Их специфическими свойствами занимаются медицинская и ветеринарная микробиология, а также фитопатология). Кроме того, микроорганизмы выступают как вредители и в некоторых других случаях, как в природе, так и в промышленности. Тем не менее, все это перевешивает та полезная роль, которую играют микроорганизмы. В домашнем хозяйстве и в промышленности они уже давно завоевали себе прочное место. Область практического применения микроорганизмов чрезвычайно широка – от переработки первичных сельскохозяйственных продуктов до катализа сложных химических реакций.

Цифры выражают годовой объем (фиксации, образования, обмена).

Фотосинтетическая фиксация СО₂ зелеными растениями быстро истощила бы запасы СО₂ в атмосфере, если бы они не пополнялись в результате разложения и окисления органических веществ микроорганизмами. Сжигание полезных ископаемых (нефти, природного газа, каменного угля) приводит к постепенному увеличению содержания СО₂ в атмосфере.

Человечество использует микроорганизмы с древнейших времен: в пивоварении, виноделии и хлебопечении используются дрожжи; с помощью молочнокислых бактерий приготовляют различные молочные продукты; столовый уксус получают при помощи уксуснокислых бактерий; в Японии и Индонезии с давних пор для обработки соевых бобов пользуются плесневыми грибами. Однако если только не считать получения этилового спирта, то можно сказать, что для промышленного производства индивидуальных соединений микроорганизмы применяются совсем недавно – всего несколько десятилетий. Во время первой мировой войны спиртовое брожение в присутствии сульфита натрия служило для получения глицерина. Молочную и лимонную кислоты (потребляемые в больших количествах пищевой промышленностью) получают соответственно с помощью молочнокислых бактерий и плесневого гриба Aspergillus niger. Из дешевых, богатых углеводами отходов можно получать в результате брожения, вызываемого клостридиями и бациллами, ацетон, бутанол, изопропанол, бутандиол и другие важнейшие химические вещества.

Новая эпоха в медицине и фармакологии началась с появлением антибиотиков. Открытие пенициллина и других продуктов жизнедеятельности грибов, актиномицетов и бактерий вооружило медицину высокоэффективными средствами для борьбы с бактериальными инфекциями. Поиски новых антибиотиков до сих пор продолжают давать весьма ценные результаты. Теоретически перспективным представляется применение антибиотиков и против вирусных болезней, а также опухолей вирусного происхождения.

Встречающиеся в природе в особенно больших количествах нефть, природный газ и целлюлоза, могут использоваться только микроорганизмами. При этом они превращаются либо в клеточное вещество, либо в промежуточные продукты, выделяемые в среду. Поэтому микроорганизмы занимают монопольное положение в «облагораживании» такого исходного сырья, как нефть, природный газ и каменный уголь. Использование этих материалов с применением биологических процессов еще только начинается.

Малые размеры микроорганизмов имеют также экологическое значение. Многие растения и животные, до того как они распространились по Земле благодаря человеку, были приурочены лишь к отдельным континентам. Бактерии же и сине-зеленые водоросли вездесущи. Они встречаются в арктических областях, в воде и в высоких слоях атмосферы, причем во всех этих местах обитания обнаруживаются виды, сходные с почвенными. Благодаря своему малому весу микроорганизмы легко переносятся с потоками воздуха. Поэтому в естественных условиях ни одно место и ни один субстрат не требуют инокуляции – микроорганизмы заселят его сами. Это обстоятельство используют для получения накопительных культур микроорганизмов. Как правило, достаточно одного грамма садовой почвы, чтобы обнаружить бактерии, способные использовать то природное вещество, которое нас в данный момент интересует. Микроорганизмы присутствуют повсюду, но от среды зависит какие из них смогут размножаться, а какие – нет.

Уже в 19 веке было известно, что между различными микроорганизмами могут существовать как симбиотические, так и антагонистические взаимоотношения. Толчком к выяснению материальной основы антибиоза послужило наблюдение А. Флеминга (1928 г.), обнаружившего, что колония гриба (Penicillium notatum), подавляла рост стафилококков, Выделяемое этим грибом вещество (которое диффундировало в агар) было названо пенициллином. С тех пор выделено и изучено множество антибиотически активных веществ. Антибиотики – это вещества биологического происхождения. Даже в малых концентрациях подавляющие рост микроорганизмов. Различают вещества, подавляющие рост (бактериостатические, фунгистатические) и убивающие (бактерицидные, фунгицидные и т.д.).

К образованию антибиотиков способны главным образом грибы из группы Aspergillales, актиномицеты и некоторые бактерии. По химическому многообразию синтезируемых соединений первое место принадлежит стрептомицетам. К настоящему времени детально изучено свыше 1000 антибиотиков, хотя в качестве химиотерапевтических средств применяется всего около 50.

Выделение микотоксинов. Микотоксинами называют вторичные метаболиты определенных видов грибов. В широком понимании к ним можно отнести также и антибиотики, образуемые грибами. В узком смысле под микотоксинами понимают только те из продуктов жизнедеятельности грибов, которые оказывают токсическое действие на высших животных и человека. Продуцентом микотоксина является, например, уже упоминавшийся возбудитель спорыньи Claviceps purpurea. Микотоксины вновь привлекли к себе широкое внимание, после того как был описан случай гибели тысяч индюшат от корма, содержащего афлатоксины. Афлатоксины (производные кумарина) образуются некоторыми штаммами Aspergillus flavus, A. parasiticus, A. oryzae и другими видами грибов. Они могут присутствовать во всех заплесневелых продуктах ( в плодах арахиса, в зерне, в семенах масличных растений, в корме животных). Установлено, что афлотоксины обладают канцерогенными свойствами.

К микотоксинам причисляют также токсины ядовитых видов базидиомицетов – Amanita phalloides (аманитотоксин), A. pantherina, A. muscaria, Inocybe patouillardii (грибной атропин и мускарин).

В аэробных условиях все вещества биологического происхождения подвергаются распаду. Каким бы сложным ни было, то или иное вещество, в природе всегда имеется микроорганизм, способный полностью или частично его расщепить. Образующиеся при таком расщеплении фрагменты используются другими микроорганизмами. Таким образом, в совокупности микроорганизмы в биохимическом смысле «всемогущи», и это дает основание говорить об «универсальности микробов». В настоящее время, однако, требуется внести в это утверждение некоторые коррективы. Многие из синтезируемых человеком низкомолекулярных соединений (ядохимикаты, детергенты и т.п.) и полимеров оказались устойчивыми и не разлагаются микроорганизмами (насколько позволяют судить об этом многолетние наблюдения и данные экспериментальных исследований).

Распад большей части растительных и животных остатков происходит в почве. При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются быстрому и достаточно полному окислению, тогда как соединения, с трудом разлагаемые микроорганизмами, длительное время остаются в почве в качестве ее органических компонентов. Эти органические компоненты почвы представлены частью не вполне распавшимися остатками растений и частью гумусом. Под гумусом понимают аморфное, обычно темноокрашенное вещество почвы, имеющее органическое происхождение. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагаемые микроорганизмами – в первую очередь лигнин, а также жиры, воска, углеводы и белковые компоненты. Из них синтезируются сложные полимерные вещества, не поддающиеся точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют помимо бактерий и грибов также простейшие и разные группы червей.

Одновременно с гумификацией растительного вещества происходит обогащение его азотом.

В то время как чисто минеральная почва бедна микроорганизмами, в почве, богатой гумусом, микрофлора представлена большим разнообразием видов. Такая микрофлора, присутствующая в неудобренной почве, называется автохтонной в отличие от зимогенной, доминирующей при внесении в почву органических веществ. Стабилизирующее действие гумуса на почвенную динамику связано, следовательно, и с тем, что гумус обеспечивавет поддержание богатой почвенной микрофлоры.

Загрязнение почвы нефтью отнюдь не столь опасно, как это часто считают. В аэрируемой нестерильной почве нефть быстро полностью разлагается. Только в отсутствие доступа воздуха или в тех случаях, когда нефть проникает в почву на большую глубину, возникает опасность, что она сохранится здесь достаточно долгое время и в конце концов попадет в питьевую воду. В морской воде нефть также разлагается. При этом, однако, остаются алканы с длинной цепочкой, полиароматические углеводороды и напоминающие асфальт смеси веществ; эти соединения долгое время не поддаются биологическому воздействию.

Различные пестициды (фунгициды, гербициды, инсектициды, нематоциды), когда ими обрабатывают почву, могут в ней накапливаться, поскольку при этом не развивается микрофлора, способная разлагать и «обезвреживать» подобные вешества. Ароматические соединения с такими заместителями в кольце, как галоиды, сульфогруппы и нитрогруппы, отличаются исключительной стабильностью и могут противостоять микробному воздействию на протяжении многих лет. Одним из самых стабильных соединений является дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ). Неопасны, но, видимо, совершенно не поддаются микробному разложению искусственные пластмассы типа полиэтилена, полипропилена и т.п. Содержащиеся в них пластификаторы постепенно подвергаются окислению, но полимерный скелет сохраняется.