БИОТА
МикроорганизмыИз всех функций микроорганизмов самой важной для жизни на
Земле является та, которую они выполняют, участвуя в круговороте углерода. Микрорганизмы обеспечивают минерализацию углерода,
переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым
поддержание очень точного равновесия между процессами фиксации двуокиси
углерода и минерализации органических соединений. Атмосферный воздух содержит
немногим больше 0,03 % СО2(0,012 ммоль/л). Фотосинтетическая активность зеленых растений настолько
велика, что запас СО2 в атмосфере мог бы
исчерпаться за сорок лет (рис. 32) Это относительно короткий срок с точки
зрения наших масштабов времени. Если даже учесть и ресурсы океана. То запаса двуокиси
углерода должно бы хватить примерно лишь на 2000 лет. Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию СО2, если бы низшие животные и микроорганизмы не
обеспечивали регенерацию двуокиси углерода в ходе постоянной минерализации
органических веществ. В общем «хозяйстве» земного шара почвенным бактериям и
грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим зеленым растениям.
Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее явное выражение
в круговороте углерода. Рис. Круговорот
углерода в биосфере В процессе минерализации микроорганизмы почвы и воды не
только переводят углерод обратно в СО2, но
возвращают в круговорот веществ и остальные биоэлементы, более или менее прочно
связанные в организмах растений и животных. Азот и фосфор еще в большей степени,
чем СО2, лимитируют рост растений, а следовательно,
и образование биомассы на суше и в океане. Микроорганизмы участвуют в круговороте фосфора, азота, серы
и других элементов не менее интенсивно, чем в круговороте углерода. При фотосинтетической фиксации СО2
зелеными растениями образуются в первую очередь сахара и родственные им соединения. Практическое значение микроорганизмов несведущий человек связывает прежде всего с тем, что они причиняют вред человеку,
животным и растениям. Действительно, существует много болезнетворных, или
патогенных микроорганизмов. (Их специфическими свойствами занимаются
медицинская и ветеринарная микробиология, а также фитопатология). Кроме того,
микроорганизмы выступают как вредители и в некоторых других случаях, как в природе,
так и в промышленности. Тем не менее, все это перевешивает та полезная роль,
которую играют микроорганизмы. В домашнем хозяйстве и в промышленности они уже
давно завоевали себе прочное место. Область практического применения микроорганизмов
чрезвычайно широка – от переработки первичных сельскохозяйственных продуктов до
катализа сложных химических реакций. Цифры выражают годовой объем (фиксации, образования,
обмена). Фотосинтетическая фиксация СО2
зелеными растениями быстро истощила бы запасы СО2 в атмосфере, если
бы они не пополнялись в результате
разложения и окисления органических веществ микроорганизмами. Сжигание полезных
ископаемых (нефти, природного газа, каменного угля) приводит к постепенному
увеличению содержания СО2 в атмосфере. Человечество использует микроорганизмы с древнейших времен:
в пивоварении, виноделии и хлебопечении используются дрожжи; с помощью
молочнокислых бактерий приготовляют различные молочные продукты; столовый уксус
получают при помощи уксуснокислых бактерий; в Японии и Индонезии с давних пор
для обработки соевых бобов пользуются плесневыми грибами. Однако если только не
считать получения этилового спирта, то можно сказать, что для промышленного
производства индивидуальных соединений микроорганизмы применяются совсем недавно
– всего несколько десятилетий. Во время первой мировой войны спиртовое брожение
в присутствии сульфита натрия служило для получения глицерина. Молочную и
лимонную кислоты (потребляемые в больших количествах пищевой промышленностью)
получают соответственно с помощью молочнокислых бактерий и плесневого гриба Aspergillus niger. Из дешевых,
богатых углеводами отходов можно получать в результате брожения, вызываемого клостридиями и бациллами, ацетон, бутанол, изопропанол, бутандиол и другие
важнейшие химические вещества. Новая эпоха в медицине и фармакологии началась с появлением
антибиотиков. Открытие пенициллина и других продуктов жизнедеятельности грибов,
актиномицетов и бактерий вооружило медицину высокоэффективными средствами для
борьбы с бактериальными инфекциями. Поиски новых антибиотиков до сих пор продолжают
давать весьма ценные результаты. Теоретически перспективным представляется
применение антибиотиков и против вирусных болезней, а также опухолей вирусного
происхождения. Встречающиеся в природе в особенно
больших количествах нефть, природный газ и целлюлоза, могут использоваться
только микроорганизмами. При этом они превращаются либо в клеточное вещество,
либо в промежуточные продукты, выделяемые в среду. Поэтому микроорганизмы
занимают монопольное положение в «облагораживании» такого исходного сырья, как
нефть, природный газ и каменный уголь. Использование этих материалов с применением
биологических процессов еще только начинается. Малые размеры микроорганизмов имеют также экологическое
значение. Многие растения и животные, до того как они распространились по Земле
благодаря человеку, были приурочены лишь к отдельным континентам. Бактерии же и
сине-зеленые водоросли вездесущи. Они встречаются в арктических областях, в
воде и в высоких слоях атмосферы, причем во всех этих местах обитания
обнаруживаются виды, сходные с почвенными. Благодаря
своему малому весу микроорганизмы легко переносятся с потоками воздуха. Поэтому
в естественных условиях ни одно место и ни один субстрат не требуют инокуляции
– микроорганизмы заселят его сами. Это обстоятельство используют для получения
накопительных культур микроорганизмов. Как правило, достаточно одного грамма
садовой почвы, чтобы обнаружить бактерии, способные
использовать то природное вещество, которое нас в данный момент интересует.
Микроорганизмы присутствуют повсюду, но от среды зависит
какие из них смогут размножаться, а какие – нет. Уже в 19 веке было известно, что между различными микроорганизмами
могут существовать как симбиотические, так и антагонистические взаимоотношения.
Толчком к выяснению материальной основы антибиоза послужило наблюдение А. Флеминга
(1928 г.), обнаружившего, что колония гриба (Penicillium
notatum), подавляла рост стафилококков, Выделяемое
этим грибом вещество (которое диффундировало в агар)
было названо пенициллином. С тех пор выделено и изучено множество антибиотически активных веществ. Антибиотики – это вещества
биологического происхождения. Даже в малых концентрациях подавляющие
рост микроорганизмов. Различают вещества, подавляющие рост
(бактериостатические, фунгистатические) и убивающие
(бактерицидные, фунгицидные и т.д.). К образованию антибиотиков способны главным образом грибы
из группы Aspergillales,
актиномицеты и некоторые бактерии. По химическому многообразию синтезируемых
соединений первое место принадлежит стрептомицетам. К
настоящему времени детально изучено свыше 1000 антибиотиков, хотя в качестве химиотерапевтических
средств применяется всего около 50. Выделение микотоксинов. Микотоксинами называют вторичные метаболиты определенных
видов грибов. В широком понимании к ним можно отнести также и антибиотики,
образуемые грибами. В узком смысле под микотоксинами
понимают только те из продуктов жизнедеятельности грибов, которые оказывают
токсическое действие на высших животных и человека. Продуцентом микотоксина является, например, уже упоминавшийся
возбудитель спорыньи Claviceps purpurea.
Микотоксины вновь привлекли к себе широкое внимание,
после того как был описан случай гибели тысяч индюшат от корма, содержащего афлатоксины. Афлатоксины
(производные кумарина) образуются некоторыми штаммами Aspergillus flavus, A. parasiticus, A.
oryzae и другими видами
грибов. Они могут присутствовать во всех заплесневелых продуктах ( в плодах арахиса, в зерне, в семенах масличных растений, в
корме животных). Установлено, что афлотоксины
обладают канцерогенными свойствами. К микотоксинам причисляют также
токсины ядовитых видов базидиомицетов – Amanita phalloides (аманитотоксин),
A. pantherina, A. muscaria, Inocybe patouillardii (грибной атропин и мускарин). В аэробных условиях все вещества биологического происхождения
подвергаются распаду. Каким бы сложным ни было, то или иное вещество, в природе
всегда имеется микроорганизм, способный полностью или частично его расщепить.
Образующиеся при таком расщеплении фрагменты используются другими
микроорганизмами. Таким образом, в совокупности микроорганизмы в биохимическом
смысле «всемогущи», и это дает основание говорить об «универсальности
микробов». В настоящее время, однако, требуется внести в это утверждение
некоторые коррективы. Многие из синтезируемых человеком низкомолекулярных
соединений (ядохимикаты, детергенты и т.п.) и полимеров оказались устойчивыми и
не разлагаются микроорганизмами (насколько позволяют судить об этом многолетние
наблюдения и данные экспериментальных исследований). Распад большей части растительных и животных остатков
происходит в почве. При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются
быстрому и достаточно полному окислению, тогда как соединения, с трудом разлагаемые
микроорганизмами, длительное время остаются в почве в качестве ее органических
компонентов. Эти органические компоненты почвы представлены частью не вполне
распавшимися остатками растений и частью гумусом. Под гумусом понимают
аморфное, обычно темноокрашенное вещество почвы, имеющее органическое
происхождение. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагаемые микроорганизмами
– в первую очередь лигнин, а также жиры, воска, углеводы и белковые компоненты.
Из них синтезируются сложные полимерные вещества, не поддающиеся
точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют помимо бактерий
и грибов также простейшие и разные группы червей. Одновременно с гумификацией растительного вещества
происходит обогащение его азотом. В то время как чисто минеральная почва бедна микроорганизмами,
в почве, богатой гумусом, микрофлора представлена большим разнообразием видов.
Такая микрофлора, присутствующая в неудобренной
почве, называется автохтонной в отличие от зимогенной,
доминирующей при внесении в почву органических веществ. Стабилизирующее
действие гумуса на почвенную динамику связано, следовательно, и с тем, что
гумус обеспечивавет поддержание богатой почвенной
микрофлоры. Загрязнение почвы нефтью отнюдь не столь опасно, как это
часто считают. В аэрируемой нестерильной почве нефть быстро полностью
разлагается. Только в отсутствие доступа воздуха или в тех случаях, когда нефть
проникает в почву на большую глубину, возникает опасность, что она сохранится
здесь достаточно долгое время и в конце концов попадет
в питьевую воду. В морской воде нефть также разлагается. При этом, однако,
остаются алканы с длинной цепочкой, полиароматические углеводороды и напоминающие асфальт смеси
веществ; эти соединения долгое время не поддаются биологическому воздействию. Различные пестициды (фунгициды, гербициды, инсектициды, нематоциды), когда ими обрабатывают почву, могут в ней накапливаться,
поскольку при этом не развивается микрофлора, способная разлагать и
«обезвреживать» подобные вешества. Ароматические
соединения с такими заместителями в кольце, как галоиды, сульфогруппы
и нитрогруппы, отличаются исключительной стабильностью и могут противостоять
микробному воздействию на протяжении многих лет. Одним из самых стабильных
соединений является дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ). Неопасны,
но, видимо, совершенно не поддаются микробному разложению искусственные
пластмассы типа полиэтилена, полипропилена и т.п. Содержащиеся в них
пластификаторы постепенно подвергаются окислению, но полимерный скелет
сохраняется. |
| |