БИОТА
Активная жизнь и анабиозОбмен веществ – это одно из главнейших свойств жизни,
определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой, при
этом метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В
природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и
покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут,
передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным
метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие
функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как
уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов. В состоянии глубокого покоя, т.е. пониженного
вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от
среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия,
которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния
чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с
нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для
большей части планеты. При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут
вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная
остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной
жизнедеятельности, т.е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в
науке более двух столетий. Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после
высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других
мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих
нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема
с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно
заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой
семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени. Рис. Коловратка Philidina roseola на разных
стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948): 1– активная;
2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед
высыханием; 4 – в состоянии анабиоза В середине XIX в. было убедительно установлено, что
устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким
температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально
степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при
этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX
столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама,
П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки
жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не
более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как
коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий
и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком
водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т.е. температуры,
близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает,
отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ,
естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы
продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ
при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии
замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии. Полная временная остановка жизни получила название анабиоза.
Термин был предложен В. Прейером еще в Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения
жизни, в том числе и во времени. Например, в толще
ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры
бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных
средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет.
Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев
возрастом в сотни тысяч лет. Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он
возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой
природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными
тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или
глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов,
имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов. Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих
простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания
влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и
лишайников и т.п.). Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя,
связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного
угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает
устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию. Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят
на гипобиоз и криптобиоз, или покой
вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает
под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после
того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление
процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды,
кислорода, при повышении осмотического давления и т.п. В соответствии с ведущим
внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз
(при низких температурах), ангидробиоз (при
недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в
воде) и др. He только в арктических и
антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды
членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.)
зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под
лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры.
Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за
похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за
счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном
покое. Рис. Пагон – кусок
льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из
С. А. Зернова, 1949) Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от
длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой
наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза
– быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно
неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть
повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения
энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других
неблагоприятных физиологических изменений. Криптобиоз – принципиально
другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек,
которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных
изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией
прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней
среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла
организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального
развития, приуроченной к переживанию критических периодов года. Переход в состояние физиологического покоя требует
времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация
тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других
изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более
устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10).
Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений,
животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени
на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т.п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не
может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора.
Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды,
определенная продолжительность светового дня, определенное качество света,
обязательные колебания температуры и др.). Криптобиоз как стратегия
выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это
продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в
живой природе. Состояние криптобиоза характерно,
например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов,
водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой
растений – также различные типы криптобиоза. Рис. Дождевой червь в
состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971) Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в
природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять
организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в
пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни
в целом. |
| |